ABSTRACT
Con el fin de que el sistema nervioso central (SNC) pueda procesar la gran cantidad de información que recibe se lleva a cabo la selección de la información. Los procesos cerebrales que hacen posible este proceso se conocen como atención selectiva. En esta segunda parte, describiremos los principales hallazgos acerca de la electrofisiología de la atención, obtenidos mediante el registro de los potenciales eléctricos cerebrales producidos por estimulación sensorial, y también estudios de la emisión otoacústica, así como del registro de la actividad unitaria. Los potenciales relacionados con eventos (PRE), o potenciales provocados, tienen una alta resolución temporal que, por ser un método no invasivo, permite hacer estudios en sujetos humanos normales. Se han identificado varios componentes de los PRE que se encuentran asociados con las operaciones cognoscitivas relacionadas con la atención selectiva. En el caso de la atención selectiva auditiva se ha descrito la presencia de un potencial negativo que se inicia alrededor de los 60 Mseg y alcanza su nivel más alto aproximadamente a los 100 mseg (N100) después del estímulo, el cual se genera en las áreas auditivas primarias de la corteza cerebral. Esta respuesta se conoce como negatividad de procesamiento o negatividad de diferencia. Otros componentes de los PRE que han mostrado cambios relacionados con la atención, son la onda P300 y la variación contingente negativa (CNV). La amplitud de la onda P300 se correlaciona de manera negativa con la probabilidad de ocurrencia del estímulo. La CNV ha sido considerada como un indicador de la expectancia. Con el fin de saber si la selección de información se lleva a cabo en los primeros relevos de la vía sensorial, como fue postulado por Raul Hernández-Peón con la hipótesis conocida como "control central de la transmisión aferente", se ha estudiado la respuesta otoacústica, la cual se obtiene registrando el sonido emitido por las células pilosas externas de la cóclea ante un estímulo auditivo. Se ha encontrado que esta respuesta es de mayor amplitud cuando el sujeto atiende al estímulo, sugiriendo que la selección de la información puede ocurrir a nivel de los receptores sensoriales. Otros reportes señalan a los núcleos reticulares talámicos como los responsables del filtraje selectivo de la información sensorial irrelevante. Estos núcleos están formados por una banda de neuronas que rodean al tálamo y reciben colaterales de las aferencias talámicas a la corteza cerebral. Por otra parte, cuando se emplea la técnica del registro de la actividad unitaria, se trabaja principalmente con la detección de estímulos visuales. Se ha encontrado que, en las regiones frontales y parietales de la corteza cerebral, así como en el estriado y el colículo superior, entre otras zonas, existen neuronas cuya frecuencia de descarga se relaciona directamente con la detección de estímulos relevantes. Por último, en esta parte analizamos las alteraciones de la atención que se presentan comúnmente en la clínica: el síndrome se hemi-inatención, las alteraciones de la atención en niños, y las ausencias de origen epiléptico (un tipo de epilepsia generalizada no convulsiva o pequeño mal). Describimos los síntomas que se presentan después de las alteraciones en las diversas regiones cerebrales y los mecanismos fisiopatológicos que se han sugerido. Concluimos haciendo hincapié en la necesidad de estudiar los mecanismos cerebrales de la atención selectiva, así como de otros procesos cognoscitivos, mediante distintas aproximaciones experimentales: conductuales, electrofisiológicas, psicofarmacológicas y de imagenología
Subject(s)
Child , Adult , Humans , Brain Mapping , Evoked Potentials/physiology , Cerebrum/physiology , Attention/physiology , Electrophysiology/methodsABSTRACT
Para que el sistema nevioso central (SNC) puede procesar la gran cantidad de información sensorial a la cual está expuesto constantemente, debe efectuarse una selección de la información. Los procesos cerebrales que hacen posible esta selección se conocen como anteción selectiva. En esta revisión describimos las distintas etapas por las que ha transcurrido el concepto de atensión selectiva. Inicialmente, este concepto fue ignorado durante algún tiempo. Este olvido se debió, en parte, a la influencia dominante del análisis experimental de la conducta. Esta situación cambió con la descripción, en 1949, de la reacción de alertamiento producida por la estimulación eléctrica de la formación reticular del tallo cerebral. Recientmente, con la llegada de técnicas que permiten evaluar el funcionamiento del sistema nervioso con una alta resolución temporal y espacial, el estudio de las funciones cerebrales, en general, y de los procesos cognoscitivos, en particular, ha cobrado un nuevo impulso. Con base en las teorías del procesamiento de información, se han propuesto varios modelos para explicar cómo se efectúa la selección de estímulos sensoriales. Las teorías del "filtro" proponen que las señales irrelevantes deben ser excluidas del análisis con el fin de atender los mensajes de interés. Estas teorías difieren en el nivel del SNC, en el que ocurre la selección de la información. En un caso se propone que la selección de información importante ocurre en los primero relevos de la vía sensorial. Otras teorías sugieren que durante el procesamiento de información se establecen diferntes tipos de asociaciones de acuerdo con una jerarquía específica. De esta manera, la selección se llevaría a cabo en diferentes niveles. Se han desarrollado varias líneas de pensamiento que buscan el sitio en el cual ocurre la selección de información. Hay defensores de las teorías localizacionistas, globalistas o antilocalizacionistas, mientras que otros proponen la existencia de una jerarquía funcional o de sistemas distribuidos. Esta última idea deriva del concepto de ensamble neuronal propuesto por Hebb, el cual fue incorporado en la definición de Mountcastle de los módulos de procesamiento de información. Empleando técnicas de imagenología en pacientes con lesiones localizadas o en modelos animales, ha sido posible determinar las regiones cerebrales que participan en los procesos de atención. Se ha propuesto que estas regiones se encuentran en distintos niveles del sistema nervioso central Äen el tallo cerebral, el diencéfalo y la corteza cerebral- y presentan entre sí una gran interconectividad, formando circuitos o ensambles neuronales específicos relacionados con la atención. Recientemente, Posner sugirió que las funciones cognoscitivas están constituidas por ensambles de operaciones elementales que ocurren en regiones cerebrales específicas. Con el fin de determinar los mecanismos neuroquímicos relacionados con la atención selectiva, se han investigado sistemas específicos de neurotransmisión. Se ha puesto particular énfasis en el papel de las catecolaminas, ya que se ha observado que las neuronas que poseen estos neurotransmisiones muestran variaciones en sus niveles de activación relacionados con los distintos niveles de alertamiento o con la aplicación de estímulos sensoriales significativos. Así, el locus coeruleus, un núcleo norodrenérgico con proyecciones amplias hacia la corteza cerebral, ha sido asociado con los cambios ocurridos en la relación señal/ruido, lo cual permite que se haga la selección de estímulos relevantes entre las muchas señales que se encuentran en el ambiente. Más aún, se ha establecido que hay una relación entre los sitemas catecolaminérgicos y las alteraciones que se observan generalmente en la clínica. Además, lesionados estos sistemas es posible inducir déficits de atención. En la segunda parte de la revisión describimos los correlatos electrofisiológicos de la atención selectiva. Analizaremos los estudios en los que se registran los poptenciales provocados, la actividad unitaria y la respuesta otoacústica, y nos referiremos a las alteraciones de la atención más frecuente en el ser humano: la hemi-inatención, las alteraciones del aprendizaje y las ausencias de origen epiléptico